Қўзғалувчан тўқималарда биоэлектрик ходисалар.

МАШҒУЛОТ МАҚСАДИ - Қўғалувчан тўқимада биоэлектрик ходисалар тўғрисида тасаввур олиш. - Бақани препаровка қилишини ўрганиш. - Экспериментда бақада тинчлик ва харакат потенциалини кузатиш. -Компьютерда “Қўғалувчан тўқималар” мавзуси бўйича “Амалиёт фи

МАШҒУЛОТ МАЗМУНИ

НАЗАРИЙ ҚИСМ

Барча ҳужайралар таъсиротларга жавобан физиологик тинч ҳолатдан қўзғалиш ҳолатига ўта олади. Лекин «қўзғалувчан тўқималар» атамаси фақат нерв, мушак ва без тўқималарга нисбатан махсус қўлланилади, чунки бу тўқималарда қўзғалиш ҳужайра мембранаси бўйлаб тарқаладиган электр импулсининг юзага чиқиши билан бирга давом этади.

Қўзғалувчанлик деб тирик ҳужайранинг берилган таъсиротларга қўзғалиш билан бирга жавоб берилиши тушунилади. Қўзғалиш-берилган таъсиротларга тўқималарнинг хусусий (нерв тўқимасидан импулсларнинг ўтиши, мушакнинг қисқариши, безларнинг шира ажратиши) ва умумий реакциялар (ҳаракат потенциалининг генерацияси, метаболитик ўзгаришлар) билан жавоб бериши орқали намоён бўлади.

Тирик тўқималарда юзага келадиган электр ҳодисалари, «ҳайвон электри»  ҳакидаги таълимот  XVIII асрнинг иккинчи ярмида вужудга келди.

Л.Галвани «Мускул ҳаракатидаги электр кучлари туғрисидаги трактат» асарида (1791) бу таълимот хақида маълумот берди. Галвани электр машинаси учқунларининг физиологик таъсири, шунингдек, момақалдироқ вақтида чақмоқ чақканида атмосфера электрининг таъсирини ўрганиш билан шуғулланиб, ўз тажрибаларида бақанинг умуртқа поғонаси билан бирлашган кейинги оёқ препаратидан фойдаланди. Галвани ана шу препаратни айвоннинг темир панжарасига мис илмоқ билан осиб, бақа оёғи шамолда тебранган вақтда унинг мускуллари панжарага ҳар гал текканда қисқаришига эътибор берди. Галвани шунга асосланиб, бақанинг орқа миясида вужудга келган металл ўтказгичлар (илмоқ ва айвон панжараси) орқали оёқ мускулларига ўтадиган «ҳайвон электри» оёқнинг тортиб олинишига сабаб бўлган, деб ҳулоса чиқарди.   

Галвани тажрибаларини А.Волта 1792 йилда такрорлади ва Галвани тасвирлаган ҳодиса «ҳайвон электри» эмаслигини, Галвани тажрибаси бақанинг орқа миясида эмас, балки турли металлар-мис ва руҳдан ҳосил бўлган занжир ток манбаи эканлигини кўрсатиб берди. Волтанинг эътирозларига жавобан, Галвани энди металлардан фойдаланмай тажриба қилди. Бақанинг орқа оёқ териси шилиб олинса, сўнгра қуймич нервининг илдизлари орқа миядан чиққан жойга яқин шу нерв қирқилса ва сон бўйлаб болдиргача ажратилса, болдирнинг очилган мускулларига ўша нерв ташланса, бу  мускуллар қисқаришини  курсатиб  берди (Галванининг иккинчи тажрибаси). Э.Дюбуа-Реймон бу тажрибани «нерв-мускул физиологиясининг чин асосий тажрибаси» деб атади.

ХIХ асрнинг 20-йилларида галванометр ва бошқа электр ўлчаш асбоблари ихтиро қилингандан сўнг физиологлар тирик тўқималарда юзага келадиган электр токларни махсус физик асбоблар ёрдамида аниқ ўлчаш имконига эга бўлдилар.

Мускулнинг ташқи юзаси ички қисмига нисбатан мусбат зарядли эканлигини ва потенциалларнинг тинчлик ҳолатига хос бўлган бу фарқи қўзғалиш пайтида кескин камайишини К.Маттеучи (1838) мультипликатор ёрдамида биринчи марта кўрсатиб берди. Маттеучи «иккиламчи қисқариш» деган тажрибани  ўтказди; қисқараётган мускулга иккинчи нерв-мускул препаратининг нерви текизилса, бу препаратнинг мускули ҳам қисқаради. Маттеучи тажрибаси шу билан изохланадики, қўзғалиш пайтида мускулда рўй берувчи ҳаракат потенциаллари биринчи мускулга тегиб турган нервни қўзғатадиган даражада кучли бўлади, бу эса иккинчи мускулнинг ҳам қисқаришига сабаб бўлади.

Тирик тўқималардаги электрик ҳодисалари хақидаги таълимотни ХIХ асрнинг 40-50 йилларида Э.Дюбуа-Реймон, Л.Герман, Ю.Бернштейн ва бошқалар ҳам мукаммал ўргандилар ва қўзғалувчан тўқималарда юзага чиқадиган электрик ҳодисалар ҳужайра мембранасининг электрик хоссаларига батамом боғлиқ эканлигини тўла-тўкис исботладилар.

Селективлик ёки танлаб ўтказишни каналдаги ўзига хос оқсил тизимлари амалга оширади. Кўпгина каналларда ионларнинг ўтказилиши мембрана потенциалининг катталигига боғлик бўлади. Каналлар ўзининг функционал  характерига кўра бир хил табиатли эмас, бу асосан каналнинг кирадиган ва чиқадиган соҳасига жойлашган оқсил тизимларга боғлиқ бўлади. Ион каналларининг ишлаш жараёнини натрий канали мисолида кўриб чиқамиз. Тахмин қилишларича, нисбий тинчлик ҳолатида натрий канали

Муҳим ион каналлари ва қўзғалувчан мембраналарда ион оқимлари

Изох: ТЭА-тетраэтиламмоний; ТТХ-тетрадотоксин.

ёпиқ бўлади. Ҳужайра мембранаси деполяризациясининг маълум даражасида m-фаоллаштирувчи дарвозаларнинг очилиши кузатилади  ва ҳужайра ичига Nа⁺ нинг кириши кучаяди m-дарвозалар очилганидан бир неча миллисекундлардан сўнг, h-дарвозаларнинг ёпилиши кузатилади, бу дарвозалар натрий каналларининг чиқиш жойида бўладиган инактивация дарвозадир. Ҳужайра мембранасида инактивация ходисаси жуда тез рўй беради ва инактивация даражаси деполяризацияловчи таъсирни катталигига ва таъсир этиш вақтига боғлиқ бўлади.

Натрий каналларидан ташқари бошқа К⁺; Са²⁺ каналлари ҳам танлаб ўтказиш хусусиятига эга.

Хочкин ва Хакслилар каналларни «мустақиллик» тарзини очиб бердилар, бу тамойилига кўра, натрий ва калий каналлари бир-бирига боғлиқ бўлмаган ҳолда фаолият кўрсатадилар.

Турли каналларнинг ўтказувчанлиги бир хил эмас. Калий каналларида натрий каналлари сингари инактивация жараёни рўй бермайди.

Бундан ташқари, калций каналлари фаолияти ҳам катта қизиқиш уйғотади. Одатда,  кўпгина ҳолатларда мембрана ичига кирувчи калций оқими етарли катталикка эга бўлмаганлиги сабабли, ҳужайра мембранасида деполяризацияни чақира олмайди. Кўпгина ҳолатларда ҳужайра ичига тушган калций, «мессенжер» ёки иккиламчи ташувчи вазифасини бажаради.Натрий ионларининг ҳужайра ичига кириши натижасида  келиб чиққан ҳужайра мембранасининг деполяризацияси калций каналларини фаоллаштиради. Калций каналларининг инактивацияси бир мунча мураккаб жараёндир. Бир томондан, ҳужайра ичида эркин калций концентрациясининг ортиши калций каналларининг инактивациясига олиб келади. Иккинчи томонидан эса, ҳужайра цитоплазмаси оқсиллари калцийни ўзига бириктирадилар, бу ўз навбатида калций оқимини  узоқ  муддат бир хил катталикда ушлаб туришига имкон беради. Бу вақтда натрий оқими бутунлай секинлашади. Юрак ҳужайралари фаолиятида калций каналларининг аҳамияти жуда муҳимдир.

Тинчлик потенциали. Тинчлик ҳолатида ҳужайранинг ички юзаси ташқи юзасига нисбатан манфий потенциалга эга. Тинч ҳолатда бўлган нерв ҳужайраси  мембрана потенциали тахминан 70 -95 мВ га тенгдир. Хочкин ва Хаксли назарияларига мувофиқ, мембрана потенциалининг катталиги бир неча омилларга боғлиқ: ҳар хил ионлар учун ҳужайра мембранасининг селектив ўтказувчанлиги, ҳужайра цитоплазмаси ва сиртида ионлар концентрацияси ҳар хил бўлишига, (ионлар ассимметрияси), ионлар фаол транспортини ишлаш принципига ва х.к. Лекин бу омиллар бир-бири билан узвий боғлиқдир.  Бу потенциаллар фарқи тинчлик потенциали ёки мембрана потенциали деб аталади. Тинчлик потенциалини фақат микроэлектродлар ёрдамида аниқлаш мумкин, бу электродлар ҳужайра ичидаги потенциалларни сезишга мўлжалланган. Микроэлектрод-шиша найчадан чўзиб ясалган ингичка капилляр, яъни кичик томизгичдан иборат. Кичик томизгич учининг диаметри тахминан 0,5 мк. Кичик томизгичга  туз эритмаси (3 М КСl) тўлдирилади, эритмага эса металл электрод ботирилади ва ўзгармас токнинг кучайтиргичи осциллограф билан бирлаштирилади. Микроэлектрод ҳужайрани қопловчи мембранасини тешиб ўтиши биланоқ, осциллограф нури бошлангич ҳолатдан дарҳол пастга бурилиб, янги сатхда қарор топади ва ҳужайранинг юзаси билан протоплазмаси ўртасида потенциаллар ўзгаришини кўрсатади. Ҳужайра мембранасига микроэлектрод шикаст етказилмасдан киритилса, ҳужайра бир неча соатгача фаолият кўрсата олади.

Тинчлик потенциалининг келиб чиқиш  механизми.Тинчлик потенциали табиатини тушунтиришда турли назарияларга мурожаат этилади. Бу муаммо ҳақида ҳозирги тасаввурларни биринчи бўлиб яратганлардан бири В.Ю.Чаговецдир. У 1896 йилда «Биоэлектрик жараёнларининг ион табиати» хақидаги фикрни баён қилди ва шу потенциалларнинг келиб чиқишини изоҳлаш учун электролитик диссоциация назариясини тадбиқ этишга уриниб кўрди. Кейинчалик Ю.Бернштейн «Мембрана-ион назарияси»ни олға сурди. Бу назарияни А.Ходжкин ва А.Хаксли (1952)  такомиллаштириб, тажрибаларида исботлаб бердилар. Ҳозирги кунда бу назарияни кўпчилик олимлар эътироф этадилар. Мембрана-ион назариясига мувофиқ, потенциаллар ҳужайранинг ичида ва сиртида К⁺ ,Na⁺, Cl⁻ ионлари концентрациясининг ҳар хиллигидан ва мембрана бу ионларнинг турлича ўтказувчанлигидан келиб чиқади.

Нерв ва мускул ҳужайраларининг сиртидаги суюқликка нисбатан протоплазмасида калий ионлари 20-50 баробар кўпроқ, натрий ионлари 8-10 баробар камроқ ва хлор ионлари эса 50 баробар камдир. Бу ҳолатнинг сабаби шундаки, ҳужайра мембранаси қўзғалмаган пайтида калий ионларини яхши ўтказади ва аксинча натрий ионларини ёмон ўтказади. Бу натрий ва калий изотоплари ёрдамида ўтказилган тажрибада исботланган.

Мембрана потенциалининг келиб чиқиш механизмини Бернштейн-Хочкин назарияси бўйича қуйидаги модел-тажрибада кўриб чиқамиз. Сунъий ярим ўтказувчан мембрана билан ажратилган идишнинг ўнг ярмига концентрланган К₂ SO₄ эритмаси тўлдирилади, чап ярмига эса камроқ концентрацияли калий сульфат эритмаси солинади. Идишнинг ажратиб турган мембрана тешиклари мусбат зарядли К⁺ ионларини бемалол ўтказади лекин манфий зарядли S0₄^{– –} ионларини ўтказмайди. Концентрация градиенти (тафовут) борлиги сабабли К⁺ ионлари мембрана орқали идишнинг ўнг ярмидан чап ярмига диффузланиб бемалол ўта бошлайди. Бунга қарама-қарши ўлароқ, мембрана орқали ўта олмаган манфий зарядли ионлар, яъни SO₄^{- -} ионлар мембранасининг ўнг юзасида тўплана бошлайди. Улар манфий заряди билан К⁺ ионларини электростатик йўл билан ушлаб туради. Бунинг натижасида мембрана қутбланади; унинг икки юзаси ўртасидаги потенциаллар фарқи юзага чиқади.

Тинчлик потенциалининг келиб чиқишида К⁺ ионлари билан  бирга Na⁺ ионлари ҳам иштирок этади. Ҳужайра сиртидаги суюқликда Na⁺ ионлари концентрацияси ортиқроқ бўлиб, ундан протоплазмага диффузияланиб ўтади. Тинчлик ҳолатида мембрана натрий ионларини жуда кам ўтказганлигидан Na⁺ ионларининг диффузияси жуда ҳам қийинлашган бўлади. Шунга қарамай, Na⁺ ионлари мембрана орқали протоплазма ичида диффузияланар экан, мусбат зарядларни олиб киради, натижада К⁺ ионларининг ҳужайрадан диффузияланиб чиқиши туфайли вужудга келадиган тинчлик потенциалининг миқдори бир мунча камаяди. Аксари нерв ҳужайралари ва толаларидаги тинчлик потенциали 90мв бўлиш ўрнига 60-70 мв бўлиши ҳам шу ҳолат билан изохланади.Тинчлик потенциалини фақат К⁺ ионлари вужудга келтирганида эди, бу миқдор 90 мв бўлиши керак эди.

Шундай қилиб, нерв толалари ва ҳужайраларидаги тинчлик потенциалининг миқдори вақт бирлигида ҳужайрадан ташқарига диффузияланиб чиқувчи мусбат зарядли К⁺ ионлари сони билан ташқаридан мембрана орқали ҳужайрага диффузияланиб кирувчи мусбат зарядли Na⁺ ионлари сони ўртасидаги нисбат билан белгиланар экан. Бу нисбат қанча юқори бўлса, тинчлик потенциалининг миқдори ҳам шунча катта бўлади.

Мембрана тинч турган вақтда фақатгина калийни яхши ўтказибгина қолмай, балки мускул толаларида хлор ионларини ҳам яхши ўтказади. Хлор ионларини яхши ўтказадиган ҳужайраларда мембрана потенциалининг юзага чиқишида иккала ион (хлор ва калий) бирдай иштирок этади.

Ҳужайра ичида натрий ионларининг паст концентрациясини, калий ионларини эса юқори концентрациясини ушлаб турувчи муҳим механизм – бу натрий-калий насосидир. Маълумки, ҳужайра мембранасида ташувчи тизим мавжуд бўлиб, улар ҳужайра цитоплазмасида Nа⁺ ионларининг учтасини ҳужайра сиртига олиб чиқса, ҳужайра сиртида жойлашган К⁺ ионларининг  иккитасини бириктириб, ҳужайра цитоплазмасига олиб киради. Ташувчиларни энергия билан АТФ таъминлайди. Натрий-калий насосининг бундай фаолияти қуйидаги натижаларга олиб келади:

1. Ҳужайра ичида К⁺ ионларининг юқори концентрацияси ушланиб турилади, бу ўз навбатида мембрана потенциали катталигини таъминлайди.
2. Ҳужайра ичида Nа⁺ ионларини паст концентрацияси ушланиб турилса, бу бир томондан, ҳаракат потенциали генерациясини таъминласа, иккинчи томондан ҳужайранинг нормал осмолярлиги ва  ҳажмини ҳам таъминлайди.
3. Nа⁺ иони концентрацион градиенти  доимийлигини ушлаб туриши билан  натрий-калий насоси ҳужайра мембранаси орқали аминокислота ва қанднинг ташилишини ҳам таъминлайди.

Шундай қилиб, ҳужайра мембранасидаги тинчлик потенциалининг миқдори вақт бирлиги ичида ҳужайрадан ташқарига диффузияланиб чиқувчи мусбат зарядли К⁺ ионилари сони билан ташқаридан мембрана орқали ҳужайрага диффузияланиб кирувчи мусбат зарядли Na⁺  ионлари сони ўртасидаги нисбат билан белгиланади. Бу нисбат қанча юқори бўлса, тинчлик потенциалининг катталиги ҳам шунча катта бўлади ва  аксинча.    

Ҳаракат потенциали. Нерв ва мускул толасининг бир қисмига етарлича кучли таъсирловчи  восита (Масалан, электр токи) билан таъсир этилса, шу қисмда қўзғалиш вужудга келади, унинг энг муҳим кўринишларидан бири-тинчлик потенциали ўзгариб, ҳаракат потенциали вужудга келишидир. Ҳаракат потенциалини икки хил усулда: толанинг ташқи юзасига қўйилган электродлар ёрдамида (ҳужайра сиртидан) ва протоплазма ичига киритилган микроэлектродлар ёрдамида (ҳужайра ичидан) қайд қилиш мумкин. Потенциални ҳужайра сиртидан ёзиб олинганида  толанинг қўзғалган қисми юзаси секунднинг мингдан бир неча бўлагича келадиган жуда қисқа вақт ичида тинч турган қўшни қисмига нисбатан манфий электр зарядли бўлиб қолади. Ҳужайра ичидан микроэлектродлар ёрдамида потенциаллар фарқини ёзиб олиш шуни кўрсатадики, ҳаракат потенциалининг амплитудаси тинчлик потенциалининг амплитудасига нисбатан 30-55 мв ортиқ экан. Бу ортиқликнинг сабаби шундаки, қўзғалиш пайтида тинчлик потенциали йўқолиб кетмайди, балки тескари белгили потенциаллар фарқи вужудга келади, шунинг натижасида мембрананинг ташқи юзаси ички юзасига нисбатан манфий зарядли бўлиб қолади.

Якка стимул таъсирида мембранадаги потенциаллар фарқи тез пасайиб, нолга тушиб қолади. Шундан кейин потенциаллар фарқи яна вужудга келади, лекин у тескари белгили бўлади. Мембрананинг ички томони ташқи томонига нисбатан мусбат зарядли бўлиб қолади. Потенциалнинг бундай ўзгариши 30 мв га етгач, тикланиш жараёни бошланади: натижада мембрана потенциали бошланғич миқдорига қайтади.

Ҳаракат потенциалининг эгри чизиғида (3-расм) кўтарилувчи ва тушувчи фазалари тафовут қилинади. Кўтарилувчи фазада қутбланиш барҳам топганлиги учун бу фаза «деполяризация фазаси» деб аталади. Қўзғалувчан ҳужайраларда реверсия амплитураси мембрана ҳолатини ҳаракатерлайди, бундан ташқари, у ҳужайра ичи ва сирти муҳити таркибига ҳам боғлиқ бўлади. Реверсиянинг энг чўққисида ҳаракат потенциали мувозанатлашган натрийли потенциалга яқинлашади, шу сабабли мембрана зарядининг белгиси ўзгаради. Тушувчи фазада мембрананинг қутбланиши тинчлик даражасига қайтади, шунинг учун бу фаза «реполяризация фазаси» деб аталади.

Нерв ва скелет мускул толаларида ҳаракат потенциали 0,3-3 мс  давом этади, айни вақтда реполяризация фазаси деполяризация фазасига нисбатан ҳамиша узоқроқ бўлади. Нерв ва мускул толаси 10⁰ совутилганда, ҳаракат потенциали, айниқса тушувчи фазаси тахминан 3 баробар узоқроқ давом этади.

Из потенциаллари. Ҳаракат-потенциали из потенциаллари билан давом этади. Уларнинг биринчи бўлиб Д.С. Воронцов қайд қилган, кейинчалик эса Ж.Эрлангер ва Г.Гассер, шунингдек бошқалар ҳам мукаммал ўргандилар. Из «потенциаллар» икки хил кўринишда намоён бўлади: манфий ва мусбат изли потенциаллар. Уларнинг амплитудаси бир неча милливолтдан ошмайди. Из потенциаллари бир неча миллисекунддан бир неча ўн секундгача давом этади. Улар қўзғалиш тамом бўлгач, нерв ва мускул толаларида секин давом этувчи тикланиш жараёнлари билан боғлиқдир. Ҳаракат потенциали ва манфий изли потенциали ўртасидаги ўзаро муносабатларни кўриб чиқайлик. Келтирилган ёзувдан кўринадики, реполяризация фазаси узоқлиги жихатдан тенг бўлмаган икки қисмга ажратилади. Мембрана реаполяризацияси дастлаб тез бориб, кейин секинлашади ва аста тўхтайди. Бу вақт манфий изли потенциали бошланишига тўғри келади. Мембрана қисқа муддат давомида қисман деполяризацияланиб қолади, тахминан 15 мсек давом этади ва шундан сўнг мембрана потенциали дастлабки миқдор 85 мв гача тўла тикланади. Манфий из потенциални кўпинча мембрананинг из деполяризацияси ҳам деб атайдилар.

Мусбат изли потенциал мембрананинг ўта қутбланишида, яъни нормал қутбланишнинг кучайишида - (гиперполяризациясида) ифодаланади. Бу потенциал миеленсиз нерв толаларида, айниқса, яққол намоён бўлади. Тажриба шароитида нерв толаси ичига тетра этил аммоний (ТЭА)–калий каналларини блокатори–юборилса, реполяризация жараёни пасаяди. Табиий шароитларда, ушланиб қолган калий оқими, ҳаракат потенциалининг генерациясидан сўнг, ҳужайра мембранасининг гиперполяризациясини таъминлайди, яъни мусбат изли потенциални юзага чиқаради. Бундан ташқари, мусбат изли потенциали натрий-электроген насос фаолияти натижасида ҳам вужудга келиши мумкин.

Миелинли нерв толаларида из потенциалининг ўзгаришлари мураккаброқ: манфий из потенциали кўпгина ҳолларда мусбат из потенциали билан алмашинади, баъзан эса янгидан манфий зарядли потенциаллар вужудга келади, сўнгра тинчлик потенциали тўлиқ қайта тикланади.

Ҳаракат потенциали вужудга келишининг ион механизми.Қўзғалувчан мембраналарда ҳаракат потенциали вужудга келишининг сабаби шуки, мембрананинг ион ўтказувчанлиги ўзгаради.

Юқорида кўриб ўтганимиздек, ҳаракат потенциали катталигининг ортиб бориши ва мембрананинг заряд белгисининг ўзгариши, ҳужайра ичига натрий кириши билан боғлиқлигини, биринчи бўлиб 1952 йилда А.Хочкин, Б.Катц ва А Хакслилар ўзларининг ҳаракат потенциали келиб чиқишининг натрий назариясида  кўрсатиб бердилар. Ҳужайра таъсирланганда мембрана Nа⁺ ионлари учун ўтказувчанлиги К⁺ ионларига нисбатан тахминан 20 баробар ортади. Шу сабабли ташқи эритмадан протоплазмага ўтадиган мусбат зарядли Nа⁺ ионларининг оқими ташқарига чиқаётган К⁺ ионлари оқимига нисбатан анча ортиб кетади. Бунинг натижасида, мембрана қайта зарядланади: ташқи юзаси ички юзасига нисбатан манфий зарядли бўлиб қолади. Ҳозир айтилган ионлар ҳаракатидаги ўзгаришлар ҳаракат потенциалининг эгри чизиғида кўтарилувчи тармоқ шаклида қайд қилинади (деполяризация). Мембрананинг Nа⁺ ионларига ўтказувчанлиги жуда қисқа вақт давом этади. Шундан кейин, ҳужайра тикланиш жараёни рўй беради, натижада мембрана Nа⁺ионларини яна ёмон ўтказа бошлайди, аксинча К⁺ ионларини яхшироқ ўтказа бошлайди.

Мембрананинг Nа⁺ ионларини камроқ ўтказишига олиб келадиган жараёнлар инактивация деб аталади. Nа⁺ ионлари айнан инактивация туфайли, Nа⁺ оқимининг протоплазмага кириши кескин камайиб кетади, бу ҳолат ўз навбатида мусбат зарядли К⁺ ионлари оқимини кучайтириб юборади. Бу икки жараён натижасида мембрана яна қайта қутбланади, ташқи юзаси ички юзасига нисбатан яна мусбат зарядли бўлиб қолади. Бу ўзгаришлар ҳаракат потенциалининг эгри чизиғида тушувчи тармоқ тарзида қайд қилинади (реполяризация).

Из потенциалларнинг юзага чиқишида Nа⁺ ва К⁺ ионларига нисбатан мембрананинг оз ёки кўп ўтказувчанлиги билан боғлиқдир. Масалан: ҳаракат потенциали тамом бўлгач, бирмунча вақт бошланғич миқдордан кўра кўпроқ К⁺ ионларини мембрана орқали ўтказиб туриши сабабли, мусбат изли потенциали юзага келади. Протоплазмадан чиқувчи К⁺ ионлар оқимининг кучайиши эса мембрананинг из гиперполяризациясига олиб келади. Ҳаракат потенциали тамом бўлгач, бирмунча вақт бошланғич миқдордан ҳам кўпрок Nа⁺ ионларини мембрана орқали ўтиб туриши сабабли манфий изли потенциали келиб чиқади, деган тахминлар мавжуд.

Локал (маҳаллий) жавоб  ўз ҳоссаларига кўра ҳаракат потенциалидан кескин фарқ қилади. Локал жавобнинг келиб чиқадиган аниқ бўсағаси йўқ. У «бор ёки йўқ» қонунига бўйсунмайди, аксинча у куч қонунига бўйсунади. Бу шундай ифодаланадики, локал жавоб амплитудаси ҳаракат потенциалидан фарқ қилиб, берилган стимулнинг кучига боғлиқ, стимул қанча юқори бўлса, локал жавоб ҳам шунча катта бўлади. Локал жавоб пайтида тўқиманинг қўзғалувчанлиги ортган бўлади, ҳаракат потенциали эса қўзғалувчанлигининг камайиши билан давом этади.

Ҳаракат потенциали каби локал жавоб ҳам, мембрананинг натрий ионлари ўтказувчанлигининг ортишидан ва ҳужайра ичига кирадиган шу ионлар оқимининг кучайишидан келиб чиқади. Лекин, локал жавобда мембрананинг натрий ионларининг ўтказувчанлиги кам ошади ва шунинг учун ҳаракат потенциали юзага чиқмайди. Деполяризация критик даражага етгандагина локал жавоб харакат потенциалига айланади.                                          

Қўзғалишда тўқима қўзғалувчанлигининг ўзгаришлари.Ҳужайра мембранасида ҳаракат потенциалининг юзага чиқиши қўзғалувчанлик кўп фазали ўзгаришлари билан бирга боради. Бу ўзгаришларни ўрганиш учун иккита қисқа, аммо кучли электр стимул берилади, қўзғалувчан тўқима ҳужайра мембранасига бу стимуллар кетма-кет узатилади ва ҳаракат потенциали қайд қилинади.

Ҳаракат потенциалининг авжига чиқиш даври мутлоқ рефрактер фазага тўғри келади, бу фазада қўзғалувчанлик бутунлай йўқолади. Бу фазада иккинчи таъсир ҳар қанча кучли бўлса ҳам, янги ҳаракат потенциалини келтириб чиқара олмайди. Бу фазанинг келиб чиқишига ҳаракат потенциали генерацияси жараёнида натрий тизимининг инактивацияси ва калий ионларининг ўтказувчанлиги ортиши сабаб бўлади. Мутлоқ рефрактер фаза давомийлиги турли қўзғалувчан тўқималарда ҳар хил бўлади (нерв толаларида 0,5 мсек,  юрак мускулларида 250-300 мсек) 

Ҳужайра мембранаси реполяризацияси натрий иони каналларини реактивацияга учратади, шу билан бирга калий ионларининг ўтказувчанлиги пасаяди. Бу нисбий рефрактер фазага мос келади. Бу фазада тўқима қўзғалувчанлиги аста секин ортиб боради. Бу фаза нерв толаларида 5-10 мсек давом этади. Қўзғалувчан тўқима бу фазада кучли таъсиротга жавоб кайтара олади, аммо ҳаракат потенциалининг амплитудаси кескин камайган бўлади.          

Қўзғалувчан тўқималар тадқиқот қилинганда маҳаллий жавоб ҳамда манфий изли потенциали даврида бўсаға ости стимулларга ҳам тўқимада ҳаракат потенциалини генерацияси кузатилади. Бу фаза супернормал ёки экзалтация фазаси деб аталади. Қўзғалувчан тўқималардаги из деполяризациясини кучайтирадиган, узайтирадиган таъсирлар, масалан,  заҳарланиш  супернормал фазасини кучайтиради ва узайтиради . Из потенциали йўқ нерв толаларда бу фаза ҳам бўлмайди. Бу  фазанинг  давомийлиги  30 мсек ни ташқил этади. Қўзғалувчан мембранани изли гиперноляризация даврида субнормал фаза бошланади  бу ҳолат қўзғалувчанликнинг пасайиши билан намоён бўлади.

Янги педагогик технологиялар:

“Амалиёт физиалогияси”,  “Қўзғалувчан тўқималар”мултимедия   

дастури.

 «Виртуал физиология» - «Нервлар физиологияси»

Амалиёт физиологияси: Галванининг 1- ва 2- тажрибалари, Маттеучи тажрибаси.

График органайзерлар

Логик (мантиқий) масалалар:

1. Электр токи таъсирловчи сифатида қандай афзалликка эга?

2. Тинчлик биотонлари ва харакат потенциалларини келиб чиқиши асосида қандай физик-кимёвий жараёнлар ётади?

3. Нима учун Галванининг 2- тажрибаси асосан мушакни икки шикастланган сохасига ташланганда содир бўлади?

4. Логик жавоб билан харакат потенциалини хоссаларини фарқи нимада?

Видеофильм. “Асаб мушак препаратини тайёрлаш”

Амалий қисм

Амалий ишлар:

- бақада асаб-мушак препаратларини тайёрлаш (ММ фойдаланиш)                 

- Гальванининг I ва II тажрибалари (ММ фойдаланиш)                

- иккиламчи тетанус (Маттеучи тажрибаси) (ММ фойдаланиш) 

- «Асаб-мушак препаратини тайёрлаш» видеофильмининг намойиши

Услубий тавсияномалар:

Қўзғалувчан тўқималарни умумий хоссаларини ўрганишда мембранада мембрана потенциалини келиб чиқишини аниқлаб олиш керак. Локал жавоб билан харакат потенциалини хоссаларини фарқига эътибор бериш керак. Ишларни бажарганда аввал хамма тузилмалар ва схемаларни йиғиб текшириш керак, кейин асаб-мушак препаратини тайёрлашни бошлаш керак. Уни тоза қўллар билан, тез, эхтиёткорлик билан, асабнинг бутун узинлиги бўйлаб анатомик ва физиологик бутунлигини сақлаб тайёрлаш керак. Галвани тажрибасида фақат асабни бир вақтда мушакни жарохатланмаган ва жарохатланган участкаларига ташлаганда тажриба чиқишига ишонч яратиш керак. Маттеучи тажрибасида мушакни тетаник қисқаришларни олиш учун асабни ритмик таъсирлаш керак.

БИЛИМЛАР, КЎНИКМАЛАР ВА ҚИЛА

БИЛМОҚНИ НАЗОРАТ ТУРЛАРИ

- оғзаки

- компьютерда тестлаш

- логик масалаларни ечиш

- ишни бажарилишини назорат қилиш

- баённомаларни текшириш.